Читать реферат по биологии: "Временные аспекты морфогенетических процессов. Эволюция путем гетерохронии" Страница 10

(Назад) (Cкачать работу)

результате этого вторичного метаморфоза тритон вновь приобретает некоторые личиночные признаки – зеленую окраску, плавниковую складку на хвосте и функционирующие органы боковой линии. Жабры не восстанавливаются. При вторичном метаморфозе происходят также биохимические изменения. Например, в главном зрительном пигменте происходит переход от витамина A1 к витамину А2. Уолд показал, что наличие витамина A1 типично для наземных позвоночных, а витамина А2 – для пресноводных форм. Так, тритон в личиночном состоянии использует витамин А2, при первом метаморфозе переключается на витамин A1, а затем при вторичном метаморфозе вновь возвращается к витамину А2. Подобным же образом Наш и Фанкхаузер (Nash, Fankhauser) обнаружили, что в то время как половозрелый тритон остается главным образом уреотелическим, после второго метаморфоза 25% азота выделяется у него в виде аммиака. Как показано на рис. 6–8, цикл мочевины сохранился у млекопитающих, но у большинства рептилий и у всех птиц он утрачен. Один из наиболее часто приводимых примеров возможной молекулярной рекапитуляции связан с наблюдениями, которые первоначально сделал Нидхем (Needham), изучая выделение азота у куриных зародышей. Однако в этом случае изменения в развитии, которые на первый взгляд кажутся рекапитуляционными, на самом деле при более подробном изучении происходящих при этом молекулярных событий оказываются иными. По данным Нидхема, куриный зародыш в первые несколько дней развития выделяет аммиак, затем мочевину и наконец мочевую кислоту. Мочевая кислота представляет собой пурин, и ее образование никак не связано с циклом мочевины. У взрослых кур цикл мочевины отсутствует и азот выделяется исключительно в виде мочевой кислоты. Все эти изменения путей выделения азота в процессе развития очень сходны с их изменениями в процессе эволюционного развития птиц. Однако подробное изучение последовательности реакций, участвующих в выделении азота, позволяет предполагать лишь самую поверхностную рекапитуляцию. Как показало решающее исследование этой проблемы, проведенное Фишером и Икином (Fischer, Eakin), содержание аммиака в яйце мало изменяется в процессе развития и активного выделения его не происходит. Содержание мочевины действительно повышается, и она экскретируется в аллантоис. Но цикл мочевины отсутствует; мочевина образуется в результате распада аргинина желточного происхождения под действием фермента аргиназы. Активность аргиназы – единственного концевого фермента цикла мочевины – ограничена не только печенью, как это можно было ожидать для уреотелического организма, а, по-видимому, присутствует во всех тканях организма.